SaltidanskefarvandeHer er en gæsteblog af Af Peter Vilhelm Skov, Lektor i Akvakultur, Danmarks Tekniske Universitet. Figuren (fra DHI) illustrerer middelsaltholdigheden i overfladen af de indre danske farvande i perioden fra april til november (hvor havbrugene producerer ørreder)

At leve i vand – med eller uden salt

Der findes et sted mellem 25.000 og 30.000 arter af benfisk (fisk med knogleskelet, i modsætning til hajer der har bruskskelet). Fisk har tilpasset sig et liv i stort set alle vandige miljøer, fra havvand der indeholder 3,5 % opløste salte, til ferskvand uden opløste salte overhovedet. En anden enhed for mængden af opløste salte er osmolaritet, eller hvor mange mol af en opløsning der bidrager til det osmotiske tryk i en opløsning, og måles i enheden Osmol. Det osmotiske tryk fra opløste salte i havvand er ca. 1 Osmol, eller 1000 mOsm, medens det i ferskvand er ca. 0 mOsm. Derimod er det osmotiske tryk i fisks blod og væv typisk mellem 250 (ferskvandfisk) og 450 mOsm (saltvandsfisk), altså langt fra det samme som det miljø fisken lever i. Dette er muligt fordi fisk i løbet af evolutionen har udviklet strategier til at regulere saltindholdet i deres indvendige miljø. Fællesbetegnelsen for disse strategier er osmoregulering – at regulere den osmotiske trykforskel der opstår på grund af forskelle i vand- og saltbalancer mellem blod og celler i fisken, og det vandige miljø som fisken lever i. En fisk, der lever i ferskvand betegnes som en hyperosmoregulator. Den har en højere indvendig saltholdighed, og derfor mister de salte over kropsoverfladen, samtidig med at de passivt optager vand. For at kompensere for dette optager fisk aktivt salte over gæller og tarm, og producerer store mængder urin med meget lavt saltindhold. Fisk der lever i saltvand har det modsatte problem. De er hypoosmoregulatorer. De mister vand til omgivelserne og skal konstant kompensere for en passiv indstrømning af salte over kropsoverfladen. De drikker havvand for at kompensere for vandtab og producerer små mængder urin med meget høj saltholdighed.

Tilpasninger til forskellige saltholdigheder

De fleste fiskearter er ”låst” i forhold til det miljø de kan leve i. Det vil sige at nogle kun kan leve i saltvand, og andre kan kun leve i ferskvand. Der findes dog også et stort antal arter der kan begge dele, f.eks. tilpasse sig sæsonvariationer i saltholdighed, eller udføre vandringer fra havvand til ferskvand eller omvendt, f.eks. i forbindelse med reproduktion. Laksefiskene, herunder også regnbueørred, starter deres liv i ferskvand. I naturen kan fiskene migrere til havs når de er 2-3 år gamle. Denne overgang til et liv i saltvand medfører en række fysiologiske og anatomiske tilpasninger, centreret omkring at vende indstrømningen af salte, til aktivt at skille sig af med overskydende salte, samt et behov for at indtage væske. Vand der drikkes ”afsaltes” i høj grad ved passage gennem spiserøret, ved et optag af salte til blodet. Blodet fra spiserøret returneres til gællerne, og ved en samtidig opregulering af pumpeproteiner i gællerne, i de såkaldte klorid celler (mitokondrierige celler), er fiskene i stand til at udskille store mængder salte. Desuden forekommer en omstilling af nyren til at producere koncentreret urin, for at udskille de resterende salte fra det indtagne vand.

Hvad koster det?

Det giver næsten sig selv, at det koster noget for fisken at opretholde den ønskede balance mellem det indvendige og udvendige miljø, men er det noget der betyder noget? Der er lavet talrige studier på fisk der viser at under hvile, dvs. når fisken har sit laveste energiforbrug, kan man ikke påvise en statistisk væsentlig ændring i iltoptag og energiforbrug. Når fisk derimod samtidig skal bruge energi på at svømme, som de fleste fisk gør mere eller mindre konstant, ændres dette billede. Her ser man typisk at den massespecifikke energiomkostning for den enkelte fisk falder med 10-20 % hvis den opholder sig i et miljø der har samme saltholdighed som dens kropsvæsker (dvs. isoosmotisk), i forhold til hvis den opholder sig i fuldstyrke havvand, og ca. 10 % lavere end hvis den opholdt sig i ferskvand. Vi ved altså at det koster noget for fisk at opretholde deres indvendige saltholdighed, at det er målbart, og at det er proportionelt med hvor stor en forskel der er til det udvendige miljø.

Betydning saltholdighed for opdræt af fisk

Målinger af energiforbrug hos fisk foretages typisk som iltforbrugsmålinger over nogle timer eller dage, og giver et øjebliksbillede. Et alternativ til direkte målinger på enkelte fisk er at undersøge hvor effektivt fisk udnytter den energi de indtager.

Den energi som fisk indtager gennem deres foder kommer fra protein, fedt og kulhydrat. Fra et produktionsperspektiv er det protein, der er interessant. På en vådvægtsbasis består de fleste fisk af omtrent 17 % protein. Resten er hovedsageligt vand og fedt. Den energi fiskene indtager gennem deres foder kan enten deponeres i kropslagre som vækst eller omdannes til fri energi der kan omsættes til svømmeaktivitet, fysiologiske processer mv. Jo mere foder der skal omdannes til energi for at betale for fysiologiske processer betyder nødvendigvis, at der vil være mindre energi der kan deponeres som vækst.

I et nyligt forsøg opdrættede vi regnbueørred ved 4 forskellige saltholdigheder; i ferskvand, samt i 10, 20 og 35 promille havvand for at undersøge hvorvidt energifordelingen fra foderet ændres med vandets saltholdighed. Resultaterne understøtter at energiomkostningerne forbundet med at leve ved højere eller lavere saltholdigheder end ens indre miljø er stiger, i forhold til at leve i et miljø med omtrent samme saltkoncentration i det indvendige og udvendige miljø, og at dette rent faktisk kan aflæses af vækst- og foderudnyttelsen. Figuren nedenfor viser daglige vækstrater for fisk opdrættet ved forskellige saltholdigheder.

 

Saltandgrowth

Figur 1. Specifik vækstrate, målt som procentuel forøgelse af kropsmasse per dag, for regnbueørred opdrættet ved 0, 10, 20 og 35 promille saltholdighed over en periode på 6 uger.

Der er ikke væsentlig forskel mellem at opdrætte regnbueørred i ferskvand eller ved 10 promille saltholdighed, her ligger den gennemsnitlige daglige tilvækst på ca. 1% af kropsmassen. Derimod ses der en væsentlig reduktion i daglig tilvækst når saltholdigheden stiger til 20 promille, og yderligere ved 30 promille hvor den daglige tilvækst er lavest.
Eftersom at fisken fik tildelt den samme mængde foder, er det formentlig ikke overraskende at foderudnyttelsen også påvirkedes negativt af høje saltholdigheder. Foderkonverteringen, udtrykt som kg foder per kilo tilvækst, ses af figur 2 nedenfor; ved 0 eller 10 promille saltholdighed er foderudnyttelsen bedst, her skal der ca. 0,9 kg foder til at lave et kg fisk. Ved 20 promille skal der anvendes ca. 1 kg foder til at lave et kg fisk, og endelig skal der i fuldstyrke havvand bruges lidt over 1,1 kg foder

SaltandFCR
Figur 2. Foderkonvertering, målt som kg foder per kg tilvækst, for regnbueørred opdrættet ved 0, 10, 20 og 35 promille saltholdighed over en periode på 6 uger.

Betyder det noget for miljøet?

Hvis foderudnyttelsen falder, har det selvfølgelig en økonomisk konsekvens i produktionen, ikke mindst fordi foder er den største driftsudgift i akvakultur. Men hvad betyder det for udledningen af næringsstof fra fiskeproduktionen? Vi kan antage at fiskens evne til at fordøje foderet ikke påvirkes af forskellige saltholdigheder i vandet, og at der derfor ikke sker ændringer i hvor meget næringsstof der udledes i fast form (fra fækalier). Fra vækst og foderudnyttelsen er det dog åbenlyst at proteinet i foderet tilbageholdes mindre effektivt. Hvis præmissen om at foderet fordøjes med lige stor effektivitet, må den logiske konklusion være at en del af det indtagne protein bruges til at betale de metaboliske omkostninger forbundet med et liv ved højere saltholdighed.

Bruger man ovenstående foderkonverteringer i produktionsbidragsmodellen fra DTU Aqua (http://www.aqua.dtu.dk/Forskning/Akvakultur/Dambrugsberegninger/PBmodel_portionsoerreder) til at beregne ændringer i mængden af opløst kvælstof, kan man se at opdræt i havvand medfører en stigning fra ca. 22 kg opløst N per produceret ton fisk, til ca. 33 kg opløst N per produceret ton fisk, med andre ord en stigning på ca. 50 %. For mængden af opløst fosfor ses ligeledes en tilsvarende stigning fra ca. 0,4 kg P til 1,5 kg P per produceret ton. Det skal for god ordens skyld nævnes, at modellen er udviklet til mindre fisk end den størrelse der anvendes i havbrug. Fisk i havbrug har en størrelse hvor deres massespecifikke tilvækst er langsommere, og energiomsætningen derfor er lavere, men det må forventes at ændringer i udledningen af næringssalte fortsat vil være væsentlig.